Medical Journal of the Chinese People's Armed Police Forces

Journal of Changjiang River Scientific Research Institute >

2025 , Vol. 42 >Issue 8: 198 - 207

DOI: https://doi.org/10.11988/ckyyb.20240686

Basic Theories And Key Technologies For Major Water Diversion Projects

Fish Diversity Patterns in Rivers Receiving Ecological Water Supplement Driven by Riparian Land Use

  • LIU Han , 1, 2 ,
  • LI Lu-dan 1, 2 ,
  • GUO Wei-jie 1, 2 ,
  • QIAO Qiang-long 1, 2 ,
  • GONG Dan-dan 1, 2 ,
  • DU Qi 1, 2 ,
  • LI Hang 1, 2 ,
  • ZHAO Wei-hua , 1, 2
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  • 1 Basin Water Environment Department,Changjiang River Scientific Research Institute,Wuhan 430010,China
  • 2 Key Laboratory of Basin Water Resource and Eco-environmental Science in Hubei Province, Changjiang River Scientific Research Institute,Wuhan 430010, China

Received date: 2024-07-01

  Revised date: 2024-11-17

  Online published: 2025-08-06

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Abstract

[Objectives] This study aims to: (1) elucidate the spatiotemporal dynamics of fish communities and multi-dimensional diversity (species, functional, taxonomic) in ecological water supplement rivers of North China; and (2) determine the mechanistic effects of riparian land use across varying buffer sizes (0.5 km, 1 km, 2 km, 5 km) on these diversity patterns. The research focused on two major water-supplemented systems—the Ziya River Basin and Baiyangdian Lake Basin—during the ecological water supplement period from 2020 to 2022. [Methods] Field surveys were conducted annually during the water supplement period. Fishes were collected using standardized multi-mesh gillnets and traps, identified to species level, and quantified for abundance and biomass. Species functional traits (feeding, locomotion, predator avoidance, trophic level, reproduction) were compiled following Villéger et al., primarily sourced from FishBase and literature. Taxonomic diversity metrics were calculated based on Linnaean hierarchies (species to class). Riparian land use types (built area, wetland, trees, crop, water, bare ground, and rangeland) within four buffer zones (0.5 km, 1 km, 2 km, 5 km) were extracted from ESRI’s global 10-m resolution land cover data. Statistical analyses included: Analysis of Variance (ANOVA) and Permutational Multivariate Analysis of Variance (PERMANOVA) to test interannual differences; Non-metric Multidimensional Scaling (NMDS) to visualize community structure; Pearson correlation analysis to examine relationships among diversity indices; and Multiple Linear Regression (MLR) models to quantify the driving effects of riparian land use on fish diversity. [Results] A total of 2,720 fish individuals, belonging to 40 species, 12 families across 6 orders, were recorded during the three-year field survey. Species richness (26 species in 2020, 27 in 2021, 26 in 2022; ANOVA, p>0.05) and diversity indices (Shannon, Margalef, Pielou) showed no significant interannual changes. However, significant shifts in species composition were observed: rheophilic, clean-water indicator species (e.g., Opsariichthys bidens, Zacco platypus) increased in relative abundance from 7.3% (2020) to 12.6% (2022), while pollution-tolerant generalists (e.g., Carassius auratus) remained dominant but declined from 22.38% to 17.14%. NMDS and PERMANOVA confirmed no significant interannual differences in overall community structure. Multi-dimensional diversity indices (functional:FRic,FDiv,FDis,FEve;taxonomic: Delta, Delta*, Delta+, Lambda+) also exhibited no significant temporal trends. Pearson correlations revealed strong positive relationships among species diversity indices (e.g., Richness vs. Shannon: r=0.91) and showed that functional dispersion (FDis) was significantly positively correlated with all diversity dimensions (r=0.32-0.64). Built area exerted significant negative effects on most diversity indices. Wetland, rangeland, and water positively correlated with diversity. Buffer size significantly influenced explanatory rate: Riparian land use explained 7.3% to 28.3% of the variation in diversity indices. Effects were strongest on functional and species diversity within smaller buffers (0.5-1 km; e.g., 28.3% explanation for Shannon within 0.5 km buffer), >2 km buffers, cropland and bare ground significantly reduced functional diversity (FRic and FDiv; p<0.05), while larger buffers (5 km) showed higher explanatory power for taxonomic diversity metrics (11.9% explanation for Delta). Functional dispersion (FDis) and taxonomic diversity (Delta) correlating significantly with all diversity dimensions (r=0.36-0.90; p<0.05) and outperforming species richness in detecting environmental responses. [Conclusions] Although overall diversity metrics showed no significant changes, the increase in sensitive rheophilic fish species indicates improved water quality following ecological water supplementation. Riparian land use, particularly built area expansion, significantly reduced multi-dimensional fish diversity, whereas wetlands, rangeland, and water enhanced it. Land use impacts exhibited scale dependence: near-shore buffers (0.5-1 km) dominated functional and species diversity changes, while larger-scale land use (5 km) primarily influenced taxonomic diversity. This underscores the need for scale-targeted management measures. Furthermore, functional dispersion (FDis) and taxonomic diversity (Delta) proved more sensitive indicators of community changes than species richness alone, recommending their integration into future monitoring frameworks. These findings provide a scientific basis for prioritizing conservation targets and formulating management strategies in water-supplemented river restoration.

Key words： riparian land use; fish community; multi-dimensional diversity; spatiotemporal patterns; ecological water supplement

Cite this article

LIU Han , LI Lu-dan , GUO Wei-jie , QIAO Qiang-long , GONG Dan-dan , DU Qi , LI Hang , ZHAO Wei-hua . Fish Diversity Patterns in Rivers Receiving Ecological Water Supplement Driven by Riparian Land Use[J]. Journal of Changjiang River Scientific Research Institute, 2025 , 42(8) : 198 -207 . DOI: 10.11988/ckyyb.20240686

0 引言

随着人类活动的日益频繁和城市化进程的加速,土地利用方式的改变已成为影响河流生态系统健康的重要因素。自20世纪80年代以来,华北地区因水资源开发利用过度,地下水超采严重,超采区面积达18万km2,地下水储量累计亏缺达1 800亿m3左右,造成了严重的生态赤字[1-2]。为缓解这一状况,2019年1月,水利部、财政部、国家发展和改革委员会和农业农村部共同印发《华北地区地下水超采综合治理行动方案》,依托南水北调中线工程和上游水库等补水水源,连续3 a向华北地下水超采区域开展补水试点。2022年水利部制订《华北地区河湖生态环境复苏行动方案(2022年夏季)》,统筹考虑防洪安全与河湖生态补水需求,在京杭大运河、永定河全线贯通补水的基础上,加大南水北调中线工程生态补水流量,实施蓟运河、潮白河、大清河白洋淀、子牙河、漳卫河等水系集中补水,有效回补地下水,推动实现白洋淀等河湖生态环境复苏[1-3]。引调水下受生态补水河流是重要的水资源和生态廊道,其健康状况对于维护区域生态平衡和生物多样性至关重要[4]。同时,城市化进程的加速和土地利用方式的转变对河流的影响日益凸显。特别是河岸带土地利用变化对鱼类群落格局与多维多样性产生深远影响,已成为生态学领域关注的热点问题[5-7]。
河岸带是河流生态系统的重要组成部分,其土地利用方式的改变不仅直接影响河流的水文过程、水质状况以及河岸植被结构,还通过一系列生态过程间接影响鱼类群落[6-7]。例如,农业用地扩张可能导致化肥和农药的过量使用,进而污染河流水体,影响鱼类生存;城市建设和工业发展可能改变河流的自然流态,破坏鱼类栖息环境。这些变化最终都可能导致鱼类群落的组成、结构和功能发生显著变化[6-7]。
鱼类是水生生态系统的重要组成部分,其多样性是评估生态系统健康状况的重要指标[8-9]。对华北地区进行生态补水能够增加河湖水量,改善水质,恢复水体的连通性,为鱼类提供更为丰富的栖息地和食物资源[2-3],促进鱼类种群生长繁衍与扩散,进一步丰富鱼类的物种多样性[3]。此外,河岸带土地利用等其他环境因素[6-7]也会对鱼类群落多样性产生影响。
因此,深入研究引调水下受补水河流鱼类多样性的变化特征及其对河岸带土地利用的响应是至关重要的。这不仅有助于更好地理解鱼类多样性对受生态补水河流河岸带不同土地利用类型的响应特征,还能为制定有效的生态保护策略提供科学依据。本研究以华北地区受生态补水河流为研究对象,通过实地调查、数据收集和统计分析,结合不同生物多样性测度方法从空间和时间上开展对比研究,探究不同河岸带土地利用类型对受生态补水河流鱼类群落格局与物种、分类、功能多样性格局的影响。鱼类种类组成、丰度、生物量同时探究不同大小缓冲区下土地利用类型(如农业用地、建设用地、林地等)对鱼类群落多样性的具体影响,并深入分析这些影响背后的生态过程和机制。

1 研究方法

1.1 研究区域与样品采集

选取2020—2022年华北地区2个受生态补水水系为研究对象,即:子牙河水系和白洋淀水系(图1)。在生态补水时期(6—7月份),根据生态补水路线,以河北省邯郸市为起点,途经邢台市、衡水市、石家庄市、保定市、廊坊市、天津市、沧州市、德州市,沿途共设置18个采样点,其中子牙河水系10个,白洋淀入湖河流8个。使用一套组合渔具(包括一条浮网、一条沉网组成的多网目复合刺网及一条地笼)进行样本采集,3种网具依次连接在一起,放置在断面合适的位置。采集后的标本在新鲜状态下进行鉴定,统计每种鱼类数量和质量,疑难种在经75%酒精固定后带回实验室进一步鉴定。在确保各河段采样强度和时间一致时,以每河段采集鱼类的尾数和质量分别表示该河段鱼类的丰度和生物量。所有采集到的鱼类样本均鉴定到种,鉴定依据参考《江苏鱼类志》[10]和FishBase[11],测量时体长精确到0.1 mm,体重精确到0.1 g。
图1 研究区域土地利用情况与调查样点分布

Fig.1 Land use and distribution of sampling sites in the study area

1.2 鱼类性状和分类信息

Villéger等[12]提出的5类功能性状,分别代表鱼类在生态系统中的食物获取能力、运动能力、避害能力、营养级别以及繁殖性状。由于大多数功能性状都是离散变量,因此忽略潜在的种内变异。假定这些功能性状在同种鱼的不同个体之间是不变的。物种功能性状数据主要从FishBase中获取,若在FishBase中未记录到相关数据则参照已发表的文献来获取相应数据。对于以上途径均未记录的物种,参考同属体型和性状相近的鱼类进行赋值。
使用Linnean分类树中的路径长度分类层次结构作为鱼类的分类距离[13-14]。根据华北地区受生态补水河流鱼类分类组成,使用种、属、亚科、科、亚目、目、亚纲、纲共8个分类等级,构建分类学进化树。

1.3 土地利用数据

选取受生态补水河流沿岸的土地利用类型表征区域环境变量。缓冲区是指围绕采样河段一定距离划定的过渡地带,一般用于分析地理要素的影响范围,在环境保护方面,通过创建缓冲区来确定需要进行特殊保护或限制开发的范围。许多研究认为河岸带或次流域尺度上30 m宽缓冲区内的土地利用相比流域尺度而言通常能够更好地预测河流生物状况[15-16],这些研究大多关注中小型的溪流,30 m河岸带缓冲区对于更大型的河流而言可能并不适用[6]。对于大型河流(如长江)而言,沿岸5 km缓冲区的土地利用对水质和鱼类群落影响较大[6],而对于中小型河流,沿岸1 km缓冲区内的土地利用影响较大[7]。选取0.5、1、2、5 km这4种不同大小的沿岸缓冲区,探究不同大小缓冲区的土地利用对鱼类多样性的驱动作用。使用美国环境系统研究所公司(Environmental Systems Research Institute, Inc. ESRI)发布的2020—2022年全球公开10 m分辨率的土地覆盖影像,将研究区域中各个样点处土地利用情况进行分类[17]。使用BigeMap软件为每个采样点构建缓冲区,提取不同土地利用类型面积占比,最终建筑、湿地、林地、耕地、水域、裸地以及草地面积占比被用于后续数据分析。

1.4 数据分析

1.4.1 物种多样性

选用物种丰富度(Richness)、Shannon-Weiner指数、Margalef指数和Pielou均匀度指数作为各个样点物种多样性的度量指标。

1.4.2 分类多样性

分类多样性(Delta)可表征一个样方中任意2个体之间的分类学分离距离。分类学差异性(Delta*)则可表征一个样方中来自不同物种的一对个体的平均分类学分离距离[13]。平均分类学差异性(Delta+)表示在一个样方中,通过分类进化树相连的任意2个物种间平均路径长度。分类学差异性变异(Lambda+)则是这些物种间路径长度的方差,反映分类学进化树的均匀度。Delta和Delta*根据丰度数据定量计算得来,而Delta+和Lambda+基于物种存在或不存在数据计算所得[7]。

1.4.3 功能多样性

使用Villéger等[18]开发的基于凸壳体积测量的指标功能丰富度指数(Functional Richness,FRic)、功能离散指数(Functional Divergence,FDiv)、功能分散指数(Functional Dispersion,FDis)、功能均匀度指数(Functional Eveness,FEve)来度量不同样点鱼类的功能多样性。功能丰富度指数(FRic)表征一个群落中的物种在功能空间上的填充状况[18]。功能离散指数(FDiv)用来解释物种丰度在功能性状空间的散布情况,度量每个物种与功能上趋异化物种质心的平均距离[18]。功能分散指数(FDis)通过计算一个群落中物种构建的性状空间上以物种相对丰富度作为权重的物种散布中心,并且计算每个物种与这个中心的平均距离来解释物种在性状空间上的散布情况[19]。功能均匀度指数(FEve)用来解释物种功能性状分布的均匀性和物种丰度分布的均匀性[18]。功能多样性的分析以及计算在R(R Core Team,2023),软件包“FD”中完成。

1.4.4 统计分析

使用方差分析(Analysis of Variance,ANOVA)和多重比较分析不同补水年份鱼类丰度、生物量以及鱼类多样性指数的差异。首先使用基于物种相对丰度的Bray-Curtis相异矩阵,采用999个排列进行置换多元方差分析(Permutational Multivariate Analysis of Variance,PERMANOVA)检验,以检验不同补水年份之间鱼类群落的差异。并使用非度量多维尺度(Non-metric Multidimension Scaling,NMDS)分析来可视化群落结构的差异,用胁强系数(stress)衡量分析结果优劣,stress≤0.2时,分析结果具有解释意义。使用Pearson相关分析来检验不同维度鱼类多样性指数之间的相关关系,并绘制热图来可视化不同多样性指数之间的相关性。使用多元线性回归(Multiple Linear Regression,MLR)模型来分析受生态补水河流鱼类多样性指数与不同土地利用类型之间的定量关系,使用向前筛选选取关键因子,拟合模型达到整体显著。本研究中所有统计分析均在R软件中完成。

2 结果

2.1 鱼类群落格局变化

2020—2022年生态补水期间的现场调查一共采集到鱼类2 720尾,隶属于6目12科35属,共40种。其中:鲤形目26种,占65.0%;鲈形目7种,占17.5%;鲇形目4种,占10.0%;剩余鳉形目、合鳃目、颌针鱼目各1种,均占2.5%。其中,鳉形目食蚊鱼为外来鱼类,于2020年在子牙河水系采集到2尾,2021年在白洋淀入湖河流采集到27尾。
种类数方面,2022年采集到26种,2021年采集到27种,2020年采集到26种。种类组成方面,2020—2022年,、麦穗鱼和鲫均为优势种群(相对丰度>10%),除此之外,马口鱼、子陵吻虾虎鱼在2022年为优势类群(表1)。优势度方面,2020年的优势种排序为鲫、、麦穗鱼,相对丰度分别为22.38%、19.58%和11.54%;2021年优势种排序为、鲫,相对丰度分别为29.69%和23.13%;2022年优势种排序为、鲫、麦穗鱼、马口鱼、子陵吻虾虎鱼,相对丰度分别为18.00%、17.14%、13.02%、12.58%和10.63%。
表1 2020—2022年华北地区受生态补水河流鱼类相对丰度与生态习性

Table 1 Annual relative abundance and ecological habits of fish species in water-supplemented rivers of North China (2020-2022)

种类 拉丁名 相对丰度/% 生态习性
2022年 2021年 2020年 耐受性 食性
Hemiculter leucisculus 18.00 29.69 19.58 耐污 杂食性
鲫 Carassius auratus 17.14 23.13 22.38 耐污 杂食性
麦穗鱼 Pseudorasbora parva 13.02 6.74 11.54 耐污 无脊椎动物食性
马口鱼 Opsariichthys bidens 12.58 3.83 7.34 敏感 肉食性
子陵吻虾虎鱼 Rhinogobius giurinus 10.63 5.65 4.90 耐污 无脊椎动物食性
棒花鱼 Abbottina rivularis 9.33 4.19 3.85 中等耐污 无脊椎动物食性
波氏吻虾虎鱼 Rhinogobius cliffordpopei 7.16 3.83 1.40 耐污 无脊椎动物食性
鲤 Cyprinus carpio 3.47 0.55 0.70 耐污 杂食性
似鳊 Pseudobrama simoni 2.60 1.82 3.85 耐污 杂食性
黑鳍鳈 Sarcocheilichthys nigripinnis 1.08 0 1.75 敏感 无脊椎动物食性
大鳍鱊 Acheilognathus macropterus 0.87 1.28 0.35 耐污 杂食性
中华鳑鲏 Rhodeus sinensis 0.87 0.18 4.90 敏感 杂食性
间下鱵 Hyporhamphus intermedius 0.65 0 0 中等耐污 浮游生物食性
宽鳍鱲 Zacco platypus 0.43 0 0.35 敏感 肉食性
红鳍原鲌 Chanodichthys erythropterus 0.43 5.10 3.85 中等耐污 杂食性
花 Hemibarbus maculatus 0.43 0 0.35 中等耐污 无脊椎动物食性
高体鳑鲏 Rhodeus ocellatus 0.43 0.36 0 敏感 杂食性
中华花鳅 Cobitis sinensis 0.22 0 0 敏感 杂食性
鲇 Silurus asotus 0.22 0.91 0.70 中等耐污 肉食性
鳜 Siniperca chuatsi 0.22 0 0 耐污 肉食性
小黄黝鱼 Micropercops swinhonis 0.22 0.55 1.05 中等耐污 无脊椎动物食性
银鮈 Squalidus argentatus 0 0.18 2.80 敏感 无脊椎动物食性
点纹银鮈 Squalidus wolterstorffi 0 0 0.35 敏感 杂食性
兴凯鱊 Acanthorhodeus chankaensis 0 0 3.85 耐污 杂食性
泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus 0 4.19 1.75 耐污 无脊椎动物食性
大鳞副泥鳅 Paramisgurnus dabryanus 0 0.55 0 中等耐污 杂食性
黄颡鱼 Tachysurus fulvidraco 0 1.09 0 耐污 无脊椎动物食性
瓦氏黄颡鱼 Pseudobagrus vachellii 0 0.18 0.70 耐污 无脊椎动物食性
长须黄颡鱼 Pelteobagrus eupogon 0 0.18 0 耐污 无脊椎动物食性
乌鳢 Channa argus 0 0.36 0.35 耐污 肉食性
圆尾斗鱼 Macropodus opercularis 0 0.18 0.35 中等耐污 无脊椎动物食性
食蚊鱼 Gambusia affinis 0 5.28 0 中等耐污 无脊椎动物食性
鳙 Hypophthalmichthys nobilis 0 0 0.70 中等耐污 浮游生物食性
北方须鳅 Barbatula nuda 0 0 0.35 中等耐污 杂食性
NMDS分析显示,2020—2022年鱼类群落空间格局大量重叠,PERMANOVA分析显示,3年间鱼类群落格局无显著性差异(图2)。
图2 2020—2022年华北地区受生态补水河流鱼类群落格局NMDS分析结果

Fig.2 NMDS analysis of fish community patterns in water-supplemented rivers of North China (2020-2022)

2.2 多样性指数变化

方差分析和多重比较结果表明,3个维度的多样性指数均无显著年际变化(图3)。物种多样性指数均值的变化趋势方面,Richness、Margalef指数Shannon-Weiner指数和Pielou均匀度指数均从2020年开始逐年递减,且Richness、Margalef指数和Shannon-Weiner指数在2022年不同样点处散布范围最窄(图3(a))。功能多样性指数均值的变化趋势方面,FRic和FEve从2020年开始逐年递减,FDis呈先上升后下降趋势,FDiv呈先下降后上升趋势(图3(b))。分类多样性指数均值的变化趋势方面,Delta、Delta*和Lambda+呈先上升后下降趋势,而Delta+呈先下降后上升趋势(图3(c))。
图3 受生态补水河流鱼类物种多样性指数、功能多样性指数、分类多样性指数年际变化

Fig.3 Annual variations in fish species diversity indices, functional diversity indices, and taxonomic diversity indices in water-supplemented rivers

2.3 多样性指数之间的关系

Pearson相关分析显示(图4),物种多样性指数中,除Richness与Pielou均匀度指数相关关系不显著外,4个指数之间均有显著正相关关系,相关系数在0.32~0.91之间(P<0.05),除Delta外,4个指数均与Delta*、Delta+、Lambda+相关关系不显著;功能多样性指数中,FDiv与除FDis、Delta*外所有指数相关性均不显著;分类多样性指数中,仅Delta与其他指数之间有较强相关性。特别的,FDis与所有多样性指数均呈显著正相关关系,相关系数在0.32~0.64之间(P<0.05);Delta与除FDiv外所有指数均呈显著正相关,相关系数在0.36~0.90之间(P<0.05)。总体而言,物种多样性指数与其他指数之间相关性较为显著;功能多样性指数中,FRic和FDis与其他指数相关性较强;分类多样性指数中,除Delta外,其余指数均相关性较弱。
图4 受生态补水河流多样性指数间相关性

Fig.4 Heatmap of correlation among diversity indices in water-supplemented rivers

2.4 河岸带土地利用对多样性指数的驱动

MLR模型显示,0.5 km缓冲区内土地利用类型对不同维度多样性指数的解释率在7.3%~28.3%之间,对FDiv解释率最低,对Shannon-Weiner指数解释率最高,与Pielou均匀度指数和4个分类多样性指数拟合相关性均不显著(表2);1 km缓冲区内土地利用类型对不同维度多样性指数的解释率在7.3%~27.9%之间,对FEve解释率最低,对Margalef指数解释率最高,除Delta指数外,与其余3个分类多样性指数拟合相关性均不显著(表2);2 km缓冲区内土地利用类型对不同维度多样性指数的解释率在11.7%~21.8%之间,对FDiv解释率最低,对Margalef指数解释率最高,与Pielou均匀度指数、FEve指数、FDis指数以及除Delta指数外的其余分类多样性指数拟合相关性均不显著。
表2 华北地区受生态补水河流鱼类多样性指数与不同大小缓冲区土地利用的多元线性回归结果

Table 2 Multivariate linear regression results of fish diversity indices and land use in buffer zones of different sizes in water-supplemented rivers of North China

缓冲
区/
km		 统计指标 物种多样性指数 功能多样性指数 分类多样性指数
Richness Shannon-
Weiner		 Margalef Pielou FRic FEve FDiv FDis Delta Delta* Delta+ Lambda+
0.5 建筑面积占比 -0.011 -0.021*** -0.018** -0.010 -0.011 -0.013* -0.015*
湿地面积占比 0.074* 0.071* 0.085* 0.090*
草地面积占比 0.019 0.019
水域面积占比 0.011
R2 21.9 28.3 25.7 23.3 11.7 7.3 10.2
P 0.006 0.001 0.001 No.sig 0.004 0.033 0.047 0.022 No.sig No.sig No.sig No.sig
1 建筑面积占比 -0.022** -0.022** -0.023** -0.017* -0.015 -0.016* -0.023** -0.019* -0.019*
湿地面积占比 0.050* 0.050*
草地面积占比 0.042*
裸地面积占比 -0.554*
R2 14.9 14.9 27.9 8.2 27.3 7.3 17.3 10.8 10.6
P 0.007 0.007 0.001 0.037 0.003 0.047 0.004 0.019 0.020 No.sig No.sig No.sig
2 建筑面积占比 -0.018 -0.023* -0.017 -0.026* -0.025*
草地面积占比 0.074*
水域面积占比 0.034 0.051* 0.053**
林地面积占比 -1.400 -1.795
耕地面积占比 -0.011 -0.013
裸地面积占比 -1.555
R2 17.1 18.0 21.8 14.9 11.7 11.8
P 0.018 0.008 0.006 No.sig 0.016 No.sig 0.034 No.sig 0.032 No.sig No.sig No.sig
5 建筑面积占比 -0.024*
湿地面积占比 -0.130 -0.116
草地面积占比 0.041
水域面积占比 0.214* 0.210*
林地面积占比 -29.256* -29.695*
耕地面积占比 -0.019* -0.020* -0.016*
R2 14.5 19.3 15.1 11.9 7.2
P No.sig 0.030 0.011 No.sig 0.015 No.sig No.sig No.sig 0.032 No.sig 0.047 No.sig

注:*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001,No.sig表示模型整体不显著。

5 km缓冲区内土地利用类型对不同维度多样性指数的解释率在7.2%~19.3%之间,对Delta+解释率最低,对Margalef指数解释率最高,与Richness、Pielou、FEve、FDiv、FDis、Delta*以及Lambda+指数拟合相关性均不显著(表2)。通过分析不同土地利用类型相关系数,可见在4种大小缓冲区中建筑面积占比与鱼类多维多样性指数呈显著负相关,湿地面积占比、草地面积占比及水域面积占比与鱼类多维多样性指数呈显著正相关(表2),在1 km及2 km缓冲区内,裸地面积占比分别与FRic和Richness呈负相关,林地面积占比在5 km缓冲区内与物种多样性指数(Shannon-Weiner指数、Margalef指数)呈负相关,耕地面积占比在2 km与5 km缓冲区内与功能多样性指数(FRic、FDiv指数)和分类多样性指数(Delta、Delta+指数)呈显著负相关(表2)。

3 讨论

经过对3 a补水期间的系统监测与分析,本研究发现华北地区子牙河与白洋淀水系在鱼类种类数与多样性指数方面并未呈现显著变化。然而,这2个水系的鱼类种类组成却发生了显著的变化:2020年的调查数据揭示了华北地区生态调水受水区的主要鱼类种群包括、鲫、麦穗鱼、泥鳅等广布性耐污种(表1),这些鱼类对于水环境污染具有较强的耐受性[20]。2021年,子牙河水系多数河段优势种仍以鲫、泥鳅、以及乌鳢等中下层杂食性或鱼食性鱼类为主,它们适应静缓水环境且对环境变化适应性较强[20]。仅在白洋淀入湖河流中采集到少量的马口鱼。马口鱼和宽鳍鱲属于典型的溪流敏感性鱼类,在自然环境中,它们多生活在水温较低、水流清澈、水草丰茂的山涧溪流中,对水质条件要求较高,常作为清洁水体的指示鱼类。2022年在子牙河水系多个河段采集到较多马口鱼,少数河段上游采集到宽鳍鱲。从鱼类物种组成的变化趋势来看,喜流水性、清洁型的鱼类种群占比逐年上升,说明补水措施对于改善水域生态环境、恢复水生生物多样性具有积极作用。
研究显示,生物多维度多样性的关联在环境因素的影响下呈现出复杂多变的态势[21]。物种多样性与功能多样性的关联在各类群落和环境中显现出不同的结果,涵盖了线性相关、非线性相关及无相关等多种形式[22-24]。Cadotte等[25]对影响物种多样性与功能多样性关系的非生物因素进行了总结,包括营养盐、温度和人类活动干扰等,发现这些因素在不同情境下可能导致物种与功能多样性之间呈现线性关系或无关[25]。长期以来,物种丰富度一直被视为检测群落变化的首选指标,但在实际情况下,生态系统和鱼类群落结构在物种丰富度发生变化之前往往已经历了显著的变动。因此,选择不依赖于物种丰富度的评估指标,对于提前揭示生态系统的变化至关重要。本研究结果显示物种丰富度在指示物种与功能多样性变化上具有较好的代表性,而在指示分类多样性的变化方面效果较差,在本研究区域建议将功能分散指数(FDis)和分类多样性指数(Delta)纳入评估体系,相较于物种丰富度指数,FDis和Delta能够更好地反映本研究区域鱼类群落的变化情况。
与预料中不同,连续3 a的调水虽然使鱼类多维多样性有年际上的波动变化,但是并未发生显著改变,因为鱼类作为河流大型水生生物,相较于浮游生物和底栖生物对环境变化有较强的耐受性,因此对环境变化的响应具有滞后性。但优势种群的变化也显示连续的补水使华北地区水质显著变好,补水期间带来清洁的水资源的同时,也会对原有的生境造成扰动,如流量和流速的快速变化、对沿河岸带的淹没等。这些扰动也会带来负面作用,例如调查显示补水期间浮游生物密度显著下降[26],这会影响浮游生物食性鱼类群落格局,如在本研究中,大型浮游生物食性鱼类鳙的相对丰度显著下降,而小型浮游动物食性鱼类间下鱵相对丰度上升(表1),这些变化将通过生态系统食物网级联对整个鱼类群落造成影响。因此有关华北地区进行了生态补水的生态环境效应还值得进一步持续关注。
本研究发现建筑面积占比、耕地面积占比与多样性指数呈负相关关系。土地利用类型的变化与水生生境和水质密切相关[27],不同土地利用类型会影响水生生境的复杂性和异质性,进而影响水生群落的结构[6]。农业和城镇化对水质和生物群落的负面影响在文献中已被广泛记载[28-31]。湿地面积与大型水生植物的盖度紧密相连,同样也佐证了大型水生植物对鱼类群落多样性的重要作用。土地利用变化是影响生物多样性的重要因素之一[28-29]。本研究中,建筑用地面积占比的增加对鱼类多样性产生了显著的负面影响,这可能是由于建筑活动导致的生境破坏和污染加剧[30-31]。相反,湿地、草地和水域作为鱼类的重要栖息地,其面积占比的增加有利于维持和提高鱼类多样性[7,30-31]。这一发现强调了保护这些生境类型的重要性。
不同缓冲区内土地利用类型对鱼类多样性指数的解释率存在差异,这可能与不同尺度上土地利用类型对鱼类生境的影响机制有关。在较小的缓冲区(如0.5 km)内,土地利用类型的直接影响可能更为显著;而在较大的缓冲区(如5 km)内,土地利用类型可能通过间接途径(如水文过程、景观连接性等)对鱼类多样性产生影响。在本研究中,选取0.5~1 km的缓冲区分析河岸带土地利用对河流生物群落的影响机制相较于更大的尺度而言具有一定的优势。不同土地利用类型对不同维度多样性指数的解释率存在差异,这提示在评估生物多样性时,应综合考虑不同维度的多样性指标,以获得更为全面和准确的结果。同时,这也要求应针对不同维度的多样性指标,制定相应的生物多样性保护策略。

4 结论

以2020—2022年华北地区生态补水期间受生态补水水系子牙河水系、白洋淀水系为研究对象,采用现场调查、资料搜集等手段,结合方差分析、PERMANOVA、NMDS排序等方法,探究受生态补水河流鱼类多样性的变化,结合多元线性回归(MLR)分析了不同缓冲区大小的河岸带土地利用对受生态补水河流鱼类多样性格局的驱动机制。主要研究结论如下:
(1)共采集到40种鱼类,物种数无显著年际差异(2020年26种、2021年27种、2022年26种),但种类组成显著改变:喜流水性、清洁型鱼类(如马口鱼、宽鳍鱲)种群比例逐年上升,马口鱼相对丰度从2020年7.34%升至2022年12.58%,耐污种(鲫、)优势度下降。生态补水促进了敏感物种的恢复,对华北地区受补水河流生态修复具有积极意义。
(2)物种、功能、分类三维多样性指数均无显著年际变化(P>0.05),但功能分散指数(FDis)与分类多样性(Delta)表现出较强的敏感性,与其余多样性指数显著正相关(r为0.36~0.90, P<0.05)。在生态补水初期阶段,传统多样性指数可能滞后于群落多样性的实际变化,FDis和Delta可作为受生态补水河流鱼类多样性变化的早期预警指标。
(3)多元线性回归分析表明,建筑用地面积占比在0.5、1、5 km缓冲区尺度下均与鱼类多样性指数显著负相关(P<0.05),其中0.5 km缓冲区解释率最高(Shannon-Weiner指数R2=28.3%);湿地、草地及水域面积占比与鱼类多样性指数呈正相关。其中,0.5~1 km缓冲区对鱼类多样性变化的解释率(最高28.3%)显著优于更大尺度范围(如5 km缓冲区解释率≤19.3%)。表明在华北地区受生态补水河流中,河岸带土地利用对鱼类多样性的影响在1 km缓冲区内更为显著。
本研究首次在受生态补水河流中量化了河岸带土地利用的多尺度驱动效应,为华北地区受生态补水河流的生态保护与管理提供了依据。

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